Дух Длинноголовых - Древние геномы восточной Понтийско-Каспийская, западные кочевники.

Понтийско-Каспийская степь (ПКС), простирающаяся от южного Урала до западных земель Северного Причерноморья, была ареной различных демографических изменений в прошлом, и некоторые из них остаются неизвестными.

Во время бронзового и железного века эта территория была заселена последовательностью кочевых популяций, которые оказали значительное влияние на культурное развитие как Азии, так и Европы. Возможно, самой известной из этих групп является Ямная культура. Недавние геномные исследования выявили кросс-континентальные миграции раннего бронзового века (~3000 г. до н. э.) кочевых народов, связанных с Ямным горизонтом). Миграция внесла генетический компонент Кавказа в генетический ландшафт Европы. В Центральной Европе Ямная культура впервые появилась среди людей из комплекса шнуровой керамики и с тех пор была обнаружена во многих последующих древних и современных популяциях. Однако Понтийско-Каспийская степь имела решающее значение не только для миграций ямной культуры раннего бронзового века, но и из-за последующих перемещений и трансформаций населения, которые имели место на развитой классической стадии позднего бронзового и железного веков между 1800 г. до н.э. и 400 г. н.э. Этот период охватывал развитие срубной и алакульской культур (~1800–1200 гг. до н.э.), связанных с небольшими поселениями, распространенными от Урала до долины Днепра. Примерно с 1000 г. до н.э. в западной Понтийско-Каспийской степи начали появляться доскифские кочевые популяции, включая киммерийцев, известных по историческим источникам. Несмотря на региональные различия и местные особенности, киммерийцы не были связаны с каким-либо единым типом археологической материальной культуры. В седьмом веке до н.э. их сменили скифы, которые, вероятно, вытеснили киммерийцев в Малую Азию. Между 700 и 300 гг. до н. э. скифы, представлявшие собой мобильных скотоводческих кочевников нового военного типа, доминировали в Понтийско-Казахской степи, занимая территорию от Алтая до Карпатских гор. Их упадок начался около 300 г. до н. э. и был вызван усилением враждебных отношений с македонцами на Западе и вторжением сарматов с Востока. Считается, что сарматы и скифы сосуществовали в течение нескольких столетий, но в конечном итоге первая группа возобладала, что привело к падению скифов. Считается, что сарматы включают в себя ряд групп со схожим кочевым происхождением, и они стали политически наиболее влиятельной силой на восточных окраинах Римской империи в то время. Их упадок (~400 г. н. э.) был связан с нападением готов и последующим вторжением гуннов.

Геномная структура популяций бронзового и железного века (1800 г. до н. э. – 400 г. н. э.) в Понтийско-Каспийской степи до конца не изучена. Хотя, более ранние геномные исследования предполагали тесные связи между срубной и центральноевропейскими популяциями позднего неолита и бронзового века, наши знания о генетическом происхождении киммерийцев ограничены. Генетический анализ материнских линий скифов предполагает смешанное происхождение и градиент примеси с востока на запад через евразийскую степь. Геномика двух ранних скифских особей Алды-Бел показала генетическое родство с восточными популяциями Центральной Азии. Однако популяционные взаимодействия и происхождение скифов Понтийско-Каспийской степи остаются плохо изученными. Аналогично мало что известно о происхождении и генетическом родстве сарматов. Геномные исследования показывают, что последняя группа могла быть генетически схожа с восточными ямными и полтавскими группами бронзового века. Чтобы исследовать демографическую динамику в Понтийско-Каспийской степи, мы сгенерировали и проанализировали геномы людей позднего бронзового и железного веков из этого региона.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Мы получили данные о последовательностях по всему геному с охватом генома между 0,01× и 2,9× на человека для 35 людей бронзового и железного веков из Понтийско-Каспийской степи из четырех хронологически последовательных культурных групп, которые включают людей срубной-алакульской культуры (n = 13), киммерийцев (n = 3), скифов (n = 14) и сарматов (n = 5), с радиоуглеродными датами между ок. 1900 г. до н. э. и 400 г. н. э. . Все библиотеки ДНК показали типичные для древней ДНК паттерны повреждений.

Для обеспечения целостности данных мы рассчитали уровни загрязнения на основе митохондриальной ДНК (мтДНК) с использованием распределения частных полиморфизмов в мтДНК и метода байесовского правдоподобия. Первый метод дал точечные оценки загрязнения от 0 до 10% [95% доверительные интервалы (ДИ) от 0 до 17%], а последний метод показал, что все люди несли последовательности с вероятностью >89% быть подлинными. Таким образом, мы включили всех секвенированных людей в последующие анализы.

Люди позднего бронзового века (ПБВ) срубной-алакульской культуры несли гаплогруппы мтДНК, связанные с европейцами или западными евразийцами, включая H, J1, K1, T2, U2, U4 и U5. Напротив, кочевники железного века (киммерийцы, скифы и сарматы) дополнительно несли гаплогруппы мтДНК, связанные с Центральной Азией и Дальним Востоком (A, C, D и M). Отсутствие восточноазиатских митохондриальных линий в более восточной и более старой популяции срубной-алакульской культуры предполагает, что появление восточноазиатских гаплогрупп в степных популяциях может быть связано с кочевниками железного века, начиная с киммерийцев.

Изменение гаплогруппы Y-хромосомы у 17 из 18 мужчин было ограничено двумя основными линиями гаплогрупп в пределах макрогаплогруппы «R». Индивиды срубной-алакульской культуры несли гаплогруппу Y R1a, которая показала значительное расширение в бронзовом веке. Ранее она была обнаружена у людей бронзового века из Красноярского кургана в Сибири. Кочевники железного века в основном несли гаплогруппу R1b Y, характерную для ямной культуры русской степи. Исключением был киммерийский индивидуум (cim358), который нес линию Q1*, связанную с востоком.



Столбчатая диаграмма, визуализирующая приблизительную временную шкалу представленных и ранее опубликованных лиц





Карта, показывающая местонахождения древних людей, секвенированных в этом исследовании, и местонахождения ранее опубликованных древних людей, использованных в сравнительном анализе.

Генетические связи между кочевниками евразийских степей и современными популяциями

PCA на аутосомно-геномных данных выявил следующее: (i) особи срубной-алакульской культуры проявили генетическое сродство к северным и северо-восточным современным европейцам, и эти результаты также согласуются со статистикой внешней группы f3. (ii) особи киммерийцев, представляющие период перехода от бронзового к железному веку, не были однородными относительно их генетического сходства с современными популяциями согласно PCA. Статистика F3 подтвердила гетерогенность этих особей по сравнению с современными популяциями. (iii) скифы, описано в этом исследовании, с основной скифской территории в северо-понтийской степи, показали высокое внутригрупповое разнообразие. В PCA они позиционируются как четыре визуально отличных группы по сравнению с градиентом современных популяций: (i) Группа из трех особей (scy009, scy010 и scy303) показала генетическое сходство с североевропейскими популяциями, далее именуемая североевропейским (NE) кластером. (ii) Группа из четырех особей (scy192, scy197, ​​scy300 и scy305) показала генетическое сходство с южноевропейскими популяциями, далее именуемая южноевропейским (SE) кластером. (iii) Группа из трех особей (scy006, scy011 и scy193), расположенная между генетическим разнообразием мордвы и популяциями Северного Кавказа, далее именуемая степным кластером (SC). Кроме того, один индивидуум срубной-алакульской расы (kzb004), самый поздний киммериец (cim357) и все сарматы попали в этот кластер. В противоположность скифам, и несмотря на то, что они были с противоположных концов понтийско-каспийской степи, пять сарматов сгруппировались близко друг к другу в этом кластере. (iv) Группа из трех скифов (scy301, scy304 и scy311) образовала дискретную группу между SC и SE и имела генетическое сродство с современными болгарскими, греческими, хорватскими и турецкими популяциями, далее именуемыми центральным кластером (CC). Все результаты PCA согласовывались со статистикой внешней группы f3. Наконец, один человек из скифского культурного контекста (scy332) расположен за пределами современной западно-евразийской генетической вариации, но разделяет генетический дрейф с восточноазиатскими популяциями.

Генетические связи между срубной и алакульской культурой и другими древними популяциями

Бронзовый век в Евразии был динамичным периодом, когда несколько групп людей участвовали в различных миграционных процессах. В результате между популяциями европейского бронзового века существовало обширное взаимодействие. Индивиды срубной и алакульской культуры, происходящие из места культурного дуализма в лесостепи Заволжья, были генетически схожи с ранее опубликованными индивидами срубной и андроновской культуры из степей Понтийского и Казахского регионов и с группами европейского бронзового века, включая индивидов комплексов шнуровой керамики, унетицкой и колоколовидных кубков. В соответствии с другими популяциями бронзового века, индивиды срубной-алакульской культуры располагались между генетической изменчивостью европейских мезолитических и ближневосточных неолитических популяций, будучи ближе к первым и особенно к восточноевропейским охотникам-собирателям.

Эти индивиды имели более высокую генетическую близость к скифам по сравнению с другими группами железного века. Чтобы проверить, разделяет ли наш выборка бронзового века из зоны смешения культур между комплексами срубной и алакульской культуры больше генетического дрейфа с ранее опубликованными представителями срубной культуры, мы рассчитали статистику f4 (йоруба, срубнаяX, срубнаяY, бронзоваяX), где «бронзоваяX» относится к русской популяции бронзового века. Тест показал, что популяция срубная-алакульская образовала кладу вместе с Андроново, Афанасьево и Синташта, исключив ранее опубликованные данные других индивидов срубной. Кроме того, чтобы проследить вероятное происхождение кавказского генетического компонента, выявленного у индивидов срубной-алакульской, мы принимаем статистику f4 в форме f4 (Йоруба, срубная-алакульская, популяция X, ямная), где популяция X была одной из популяций бронзового века Евразии. Результаты показали, что срубная-алакульская образовала кладу вместе с ямной, исключив другие популяции бронзового века из России, Армении, Иордании и Венгрии. Этот вывод указывает на то, что генетический вклад кавказцев в индивидов срубной-алакульской был опосредован степным происхождением, а не происхождением из Леванта. Как средняя статистика f3 внутри популяций, так и условное нуклеотидное разнообразие показали, что генетическое разнообразие было самым высоким в популяции LBA Srubnaya-Alakulskaya из южного Уральского региона по сравнению со всеми другими популяциями евразийского бронзового века.





Генетическое разнообразие и предковые компоненты популяции срубной-алакульской. Разнообразие и предковые компоненты популяции срубной-алакульской (здесь называется «срубной»):

(A) Средняя статистика f3 для срубной и других популяций бронзового века. Группа срубной была закодирована цветом так же, как и с PCA.

(B) Попарные оценки несоответствия для популяций бронзового века.

(C) Результаты ADMIXTURE для K = 15. K = 15 был выбран для отображения, поскольку он показывает компонент SA (сиреневый) и северо-восточноазиатские (NEA, «темно-зеленый») компоненты в дополнение к другим компонентам. BA, бронзовый век; EBA, ранний бронзовый век; MBA, средний бронзовый век; CA, энеолит; N, неолит; EN, ранний неолит; LN, поздний неолит; HG, охотники-собиратели; SHG, скандинавские охотники-собиратели (рис. S10).

Для оценки предковых компонентов Srubnaya-Alakulskaya мы провели анализ ADMIXTURE для предковых кластеров K = 2 до K = 15.

Кластеры K = 15 показали, что индивиды Srubnaya-Alakulskaya состояли из двух основных предковых компонентов; во-первых, «оранжевый» компонент, преимущественно встречающийся у западных и северо-восточных охотников-собирателей (WHG) и в современных северо-восточных популяциях, и, во-вторых, «светло-зеленый» компонент, типичный для кавказских охотников-собирателей (CHG), встречающийся в современных популяциях Южной Азии (SA). Компонент, связанный с неолитическими группами и современными популяциями Ближнего Востока (NEN, «темно-красный»), внес меньший вклад в наших индивидуумов срубной-алакульской культуры по сравнению с популяциями европейского бронзового века.

Генетические связи между кочевниками железного века и другими древними популяциями

В 10 веке до н. э., во время перехода от бронзового века к железному веку, киммерийцы появляются в Понтийско-Каспийской степи. В PCA хронологически самый молодой киммерийский индивид (cim357) сгруппировался в SC, включая всех сарматов, одного срубно-алакульского индивида и трех скифских индивидов. Другие киммерийские индивиды были расположены в непосредственной близости от ряда восточных индивидов железного века из Алтайского региона, а также индивидов Алды-Бель и Зевакино-Чилликта из Алтайского и Западно-Монгольского регионов. Мы проверили, образовали ли киммерийцы кладу с последующими популяциями железного века, включая скифов и сарматов, за исключением популяций бронзового века, рассчитав статистику f4 в форме f4(йоруба, киммерийцы; срубная&скифы&сарматы, популяция бронзового века), показав, что киммерийцы разделяют больше дрейфа с популяциями бронзового века России по сравнению со срубной/-алакульской, но не по сравнению со скифами или сарматами. Киммерийцы разделяют больше дрейфа с дальневосточной популяцией карасук по сравнению с географически более близко расположенной популяцией срубной/-алакульской, подтверждая существование «карасукско-киммерийской культурно-исторической общности». Оценки парных несоответствий выявили немного более высокое генетическое разнообразие у киммерийцев по сравнению с популяцией срубной-алакульской популяции. Анализ ADMIXTURE (K = 15) показал, что киммерийские индивидуумы несли преимущественно компоненты WHG и CHG, аналогичные особям срубной популяции, но они также несли другие предковые компоненты, включая компоненты NEN (темно-красный), северо-восточноазиатский (NEA) («темно-зеленый») и юго-восточноазиатский (SEA, «светло-голубой»). От самого старого до самого последнего образца количество компонента NEN увеличивалось, в то время как компоненты NEA и SEA уменьшались со временем у киммерийцев. Результаты примеси были дополнительно проверены с помощью статистики f3, которая согласовывалась с наблюдаемой моделью посредством общего генетического дрейфа между киммерийцами и тестируемыми популяциями, используемыми в качестве прокси для различных генетических компонентов, выявленных в анализах примеси. Эти результаты подразумевают более восточное происхождение киммерийцев по сравнению с популяцией срубной-алакульской и повышенное количество примеси NEN-происхождения у этих людей с течением времени.

В седьмом веке до н. э. скифы появились в Северном Причерноморье. Западные скифы железного века показали немного более высокое внутригрупповое разнообразие по сравнению с группами бронзового века и образовали четыре дискретных кластера, включая кластеры NE, SE, SC и CC. Скифы, принадлежащие к кластеру SE, были ближе к венгерским индивидуумам бронзового и железного веков, включая Ватью и Мароша. Кластер скифов NE оказался близок к индивидуумам железного века из современной Черногории и Швеции.

Скифы SC далее группировались с ранними сарматами и скифами железного века из современной Венгрии. Тереножкин выдвинул гипотезу, что скифы достигли Понтийско-Каспийского степного региона из Центральной Азии (например, из Андроново). Чтобы формально проверить эту гипотезу, мы рассчитали статистику f4 в виде f4(Йоруба, Скиф, Срубная, Бронзовый векX), где «Бронзовый векX» относится либо к Андроново, Синташте, либо к Афанасьево. Этот анализ показал, что западные скифы (тестируемые либо как единая популяция, либо как четыре разных кластера) образовали клад вместе с андроновцами и двумя другими популяциями андроновского происхождения за исключением срубной-алакульской с южного Урала, что подтверждает центральноазиатское происхождение западных скифов. Кроме того, западные скифы разделяли больше дрейфа с андроновцами, афанасьевцами, синташтинцами и межовцами за исключением ямной. В то время как восточные скифы из более раннего исследования образовали клад вместе с срубной-алакульской за исключением ямной, западные скифы настоящего исследования не показали этой закономерности. Только при сравнении с Карасуком и Окунево Ямная казалась ближе (хотя scy332 является исключением), что соответствует общему степному происхождению Яманья и западных кочевников. Анализ ADMIXTURE при K = 15 показал, что скифы, принадлежащие к NE кластеру, имели более заметный западно-евразийский компонент, который наиболее высок в северных популяциях, в то время как скифы, принадлежащие к SE кластеру, имели более заметный генетический компонент NEN, наиболее часто встречающийся у неолитических анатолийских индивидуумов. Компонент NEN был также обнаружен у индивидуумов, попадающих в CC, которые дополнительно несли компонент SA («сирень»), общий с киммерийцами, сарматами и еще двумя скифскими индивидуумами (scy193 и scy006). Scy332 имел компонент SEA («светло-голубой») и был наиболее похож на индивидов Карасук.





Генетическая связь между популяцией срубной-алакульской и кочевниками железного века. Визуальное резюме статистики f4 формы f4(YRI, TestPop, Pop X, Srubnaya), где TestPop — это

(A) киммерийцы;

(B) скифы и

(C) сарматцы.

(D) Выборка примесей: наши древние индивидуумы и индивидуумы железного века из близкородственных популяций (K = 15). K = 15 был выбран для отображения, поскольку он показывает компоненты SA (сиреневый) и NEA (темно-зеленый) в дополнение к другим компонентам. Популяция срубной-алакульской названа на панелях как Srubnaya. IA, железный век.

Пять сарматов сгруппировались близко друг к другу в SC, но у них также были самые высокие оценки парного несоответствия по сравнению с другими кочевниками железного века, что предполагает большую эффективную численность популяции. F4 (йоруба, сарматы, популяция X, киммерийцы), где популяция X — это ямная, срубная или карасукская, показал, что сарматы образовали клад вместе со всеми этими тремя популяциями, за исключением киммерийцев. Многофакторная статистика f4, проверяющая отношения между срубной/-алакульской, киммерийцами и скифами, показала, что и скифы, и киммерийцы образовали клад вместе со срубной/-алакульской, исключив другую популяцию, и что срубная/-алакульская была ближе к скифам среди этих двух. Результаты указывают на наличие глубокого общего происхождения всех кочевых групп железного века, связанных с популяциями бронзового века степи, что, однако, не эквивалентно прямой генетической преемственности между срубной-алакульской и западными скифами.

ОБСУЖДЕНИЕ

Происхождение четырех степных популяций Индивиды срубной-алакульской бронзового века из Казбуруна 1/Мурадыма 8 продемонстрировали генетическое сходство с ранее опубликованными индивидами срубной. Однако в статистике f4 они разделяли больше дрейфа с представителями популяций андроново и афанасьево по сравнению с опубликованными индивидами срубной. Эти очевидно западно-евразийские люди не имели значительных сибирских компонентов (NEA и SEA) в анализах ADMIXTURE, но несли следы компонента SA, который мог представлять более раннюю связь с древней Бактрией. Присутствие компонента SA (а также обнаружение металлов, импортированных из гор Тянь-Шаня в Мурадыме 8) могло, следовательно, отражать связь со сложными сетями кочевых моделей трансмиграции, характерных для сезонных перемещений степного населения [см. (2), рисунок 6.1, стр. 205]. Эти перемещения, хотя и были продиктованы потребностями кочевников и их животных, сформировали экономические и социальные сети, связывающие окраины степи, и способствовали потоку товаров между оседлыми, полукочевыми и кочевыми народами. Напротив, все киммерийцы несли сибирский генетический компонент. Как статистика PCA, так и f4 подтверждали их более тесную близость к популяциям Западной Сибири бронзового века (включая Карасук), чем к срубной. Примечательно, что самые древние из изученных здесь киммерийцев (cim357) несли почти равные пропорции азиатских и западно-евразийских компонентов, напоминая пазырыкцев, алды-бельцев и людей железного века из России и Казахстана (12). Второй по древности киммериец (cim358) был также единственным, у кого оба однородительских маркера указывали на Восточную Азию. Сублиния хромосомы Q1* Y Q-M242 широко распространена среди азиатов и коренных американцев и, как полагают, возникла в горах Алтая (24). Ранее она была выявлена ​​в многочисленных древних образцах из Сибири, Америки и у представителей сибирского бронзового века и кочевых популяций (4, 24). Это первое указание на то, что киммерийцы не произошли в регионе PCS, а были кочевниками, ведущими свое происхождение с Дальнего Востока.

Происхождение скифов западной Понтийско-Каспийской степи трудно определить. Мы выделили четыре различных кластера в нашем географически непрерывном наборе образцов, которые, вероятно, представляют разный градиент различных генетических компонентов: северный кластер, SC, CC и кластер SE. Последний характеризовался наличием компонента NEN, представляющего местных полукочевых скифов с явным генетическим захватом от местных жителей и, возможно, от других поселенцев, таких как греки вокруг черноморского региона. Наконец, сарматы оказались между всеми остальными кочевниками, составляющими основную часть SC, что позволяет предположить, что Южный Урал — это место, где сохранялась преемственность западных кочевников.

Внутригрупповое генетическое разнообразие степных популяций

Разнообразие индивидов срубной-алакульской культуры было на одном уровне с разнообразием сарматов и скифов и также было самым высоким среди всех опубликованных индивидов бронзового века. Памятник Мурадым 8/Казбурун 1 является уникальной зоной смешения культур с необычным количеством культурно различных захоронений двух разных традиций (срубная-алакульская), но индивиды генетически однородны на протяжении всего временного диапазона памятников, что позволяет предположить, что диффузия могла быть основным способом культурного распространения в LBA.

Киммерийцы напоминают индивидов в пределах SC и имели более высокое разнообразие по сравнению с индивидами срубной-алакульской культуры.

Несмотря на тесную кластеризацию на графике PCA, киммерийцы и сарматы имели самые высокие оценки попарного несоответствия среди изученных кочевников. Хотя скифы показали высокую изменчивость на основе PCA, их внутригрупповое генетическое разнообразие было сравнительно ниже, чем у киммерийцев и сарматов. Это наблюдение лучше всего объясняется меньшей исходной популяционной базой скифов в западной Понтийско-Каспийской степи, чем у сарматов Южного Урала. При сравнении с опубликованными ранними сарматами из того же региона, сарматы, изученные здесь, по-видимому, оставались генетически однородными в течение примерно 300-500-летнего периода времени. Это может указывать на генетическую преемственность сарматов на Южном Урале, несмотря на отчетливый культурный сдвиг и предполагаемую более раннюю замену популяции между ранними и средними/поздними сарматами в регионе.

Таким образом, наблюдаемое высокое генетическое разнообразие у сарматов может быть результатом большой эффективной численности популяции, а не потока генов в регион.

Взаимоотношения и общее происхождение между степными популяциями

Наши результаты показывают, что киммерийцы были в значительной степени похожи на более восточных сарматов (cim357), хотя и с увеличенным количеством сибирского (NEA) компонента (cim358 и cim359), таким образом представляя генетическую связь между людьми железного века казахского степного региона.

Подобно цис-уральской срубной-алакульской, киммерийцы не были прямыми предками скифов в Понтийско-Каспийской степи; однако все эти популяции имели общий предковый генофонд.

Скифы, которые, как считалось, вытеснили киммерийцев из Понтийско-Каспийского степного региона, отличались как от иммерийцев, так и от более поздних сарматов. Однако неясно, является ли наблюдаемая картина результатом замены, поскольку генетический состав киммерийцев мог претерпеть временное изменение, о чем свидетельствует наблюдаемое временное сокращение компонентов NEA и SEA у более поздних особей. Ранее отмечалось, что скифы не были однородны по всей Евразии, демонстрируя явные различия между восточно-западноевразийскими группами.

В отличие от восточных степных скифов (пазырыкцев и алды-бельцев), которые были тесно связаны с ямной культурой, западные северопонтийские скифы были вместо этого более тесно связаны с особями из афанасьевской и андроновской групп. У некоторых скифов западной понтийско-каспийской степи вообще отсутствовали компоненты SA и восточно-евразийской и вместо этого они были больше похожи на особей черногорского железного века, что, возможно, указывает на ассимиляцию более ранних местных групп скифами. Наконец, один человек из Нестеровки (scy011), который был самым последним из скифов и, возможно, представлял собой переход между различными группами, имел отчетливое сходство с поздними степными сарматами, подтверждая идею более «стабильной»/«общей» степной сигнатуры, общей для всех сарматов, или отражая физическую/социальную связь с южноуральской степной зоной, сохранявшуюся в западном кочевом мире. К концу скифского периода (четвертый век н. э.) имел место возможный прямой приток из южноуральской степной зоны, на что указывает scy332. Однако возможно, что этот человек мог произойти из другой кочевой группы, несмотря на то, что был найден в скифском культурном контексте. Этот человек вместо этого напоминает, генетически, ранних восточных алтайских скифов, хотя и с еще более высоким вкладом генетических компонентов СВА и ЮВА. Этот результат предполагает наличие непрерывной связи между западными окраинами Скифской империи и центральными частями Евразии или, может быть, даже исходным регионом в горах Алтая.

Такая связь может отражать коммуникацию, связанную с обменом населением и внутренней высокой мобильностью среди скифов.

В заключение, наши геномные анализы показали, что как бронзовый век, так и железный век были высокодинамичными периодами в Понтийско-Каспийской степи. Временной промежуток между 1800 г. до н. э. и 400 г. н. э. характеризовался мобильностью, перемещениями населения и заменами, которые формировали сложную демографию региона с течением времени.

Наши результаты показали, что кочевники западной евразийской степи не были прямыми потомками людей срубной-алакульской бронзового века, но разделяли элементы общего происхождения с вкладом от разных народов. Таким образом, ранние кочевники могут быть отнесены к «культурному и хронологическому горизонту», представленному различными культурами скифо-сибирского мира, который не состоял из генетически однородной и/или изолированной группы. Наблюдается как раз обратное. Мы наблюдаем мало свидетельств мобильности с Дальнего Востока, что позволяет предположить, что основной источник большинства западных кочевников, вероятно, находится в восточной Понтийско-Каспийской степи и на Южном Урале. Таким образом, мы предполагаем, что регион, подобный так называемому монгольскому степному генератору народов в Средние века, служил генератором западных кочевых народов, которые поддерживали западный кочевой горизонт в железном веке.